partenogenesis

Partenogénesis

La partenogénesis (del griego παρθένος parthenos = virgen + γένεσις génesis = generación) es una forma de reproducción basada en el desarrollo de células sexuales femeninas no fecundadas, que se da con cierta frecuencia en platelmintos, rotíferos, tardígrados, crustáceos, insectos, anfibios y reptiles, más raramente en algunos peces y, excepcionalmente en aves. La partenogénesis fue descubierta por Charles Bonnet. Jan Dzierzon fue el primero en descubrir la partenogénesis de los zánganos de las abejas.

Puede interpretarse tanto como reproducción asexual o como sexual monogamética, puesto que interviene en ella una célula sexual o gameto.

Consiste en la segmentación del óvulo sin fecundar, puesta en marcha por factores ambientales, químicos, descargas eléctricas, etc. En algunos casos (peces), a los que nos referimos como geitonogamia, se requiere el contacto o la fusión con un gameto masculino, pero no se completa la fecundación, no contribuyendo con sus genes la célula masculina.

El producto, llamado partenote, no podrá llevar cromosomas específicamente masculinos. Según la modalidad de la determinación del sexo, eso puede limitar a los descendientes a sólo uno de ellos, como ocurre en las abejas y otros insectos himenópteros, donde las hembras son diploides, procedentes de huevos fecundados, y los machos haploides, partenogenéticos.

Aunque el procedimiento se ha intentado también con gametos masculinos, no se ha logrado todavía el desarrollo de embriones, porque las células masculinas están generalmente reducidas para la única función de fecundar, mientras que las femeninas son característicamente totipotentes.

Partenogénesis en rotíferos

Recientemente, Matthew Meselson recibió el Lasker Award 2004. Él y sus estudiantes están investigando por qué el sexo es necesario para la evolución. Algunos animales acuáticos pequeños, rotíferos bdelloideos, son partenogenéticos y han sobrevivido durante millones de años sin sexo. Sirven como sistema modelo experimental. Meselson asume que la ventaja del sexo puede residir en su capacidad de reducir lo que él llama los "parásitos genéticos" (los elementos transferibles). Estos son los pedazos de ADN que se multiplican a sí mismos y pueden causar un daño genético. Los rotíferos bdelloideos no parecen tener tales parásitos.^[1] 

Los pulgones se reproducen partenogenéticamente cuando las condiciones son favorables.

Un buen ejemplo de la partenogénesis natural es la que se produce en los insectos, principalmente en los himenópteros, como las hormigas y las abejas, y también en otros órdenes, como los phasmatodea, donde incluso se conocen especies que sólo se reproducen partenogenéticamente. En estas especies, el huevo se desarrolla haya sido o no fecundado. Si se desarrolla partenogenéticamente, da nacimiento exclusivamente a individuos haploides que son entonces machos; si es fecundado, nacen hembras (diploides). Las hembras de insectos sociales, como la abeja, dependiendo de los alimentos que reciba la larva, pueden convertirse en obreras o reinas.

En otras especies, la reproducción partenogenética ocurre por influencias de las condiciones externas. Por ejemplo, los pulgones, parásitos de las plantas, se reproducen partenogenéticamente cuando las condiciones son favorables y hay abundante alimento. De lo contrario, como al fin del verano y durante el otoño, producen machos y hembras que se reproducen sexualmente.

Algunas raras especies de peces tropicales pueden alternar la reproducción sexual con la partenogénesis, por lo general la partenogénesis se da cuando escasean los machos, esto se ha observado en al menos una especie de escualo, el llamado tiburón martillo (Sphyrna mokarran).

La partenogénesis de estos grupos es diferente al de los insectos, siempre se encuentran poblaciones de hembras que se reproducen sin necesidad de ser fecundadas por machos. Se trata de un proceso de reproducción asexual. Estaríamos ante la presencia de clones genéticos, que no tendrían la posibilidad de variación genética alcanzada en la reproducción sexual, por lo tanto deberían estar imposibilitados a adaptarse genéticamente a los cambios ambientales salvo por efecto de mutaciones.

No siendo claro el estatus de estas "especies" es factible que tengan fases de reproducción sexual en algún momento histórico, mientras en otro se reproduzcan por partenogénesis. Esta alternancia, sí es común en pulgones y algunos otros artrópodos, como las pulgas de agua y recientemente el ácaro del polvo (Crotoniidae).^[4] Cabe destacar que en himenópteros sociales los miembros de la casta obrera son genéticamente diversos no sólo por la recombinación en la formación de los óvulos por la reina, sino por la pluralidad de los machos (poligamia), aunque cada uno de ellos, haploides, estén limitados a producir espermatozoides genéticamente idénticos.

En reptiles y anfibios los patrones de coloración y dibujos miméticos son similares para todos los individuos del clon.

Hay autores que han esbozado hipótesis de la ventaja que tendrían estas "especies" partenogenéticas en ambientes muy estables, lo que valdría como explicación para la evolución biológica de estas especies, que denominaremos fijistas, por su flexibilidad escasa ante el proceso de selección natural.

Se da la partenogénesis con bastante frecuencia en algunas especies de gecko como el Heteronotia binoei; se conocen casos de partenogénesis en ofidios como la Ramphotyphlops braminus. Excepcionalmente en varanos como el Varanus komodensis.

De las aves actuales se registran casos de partenogénesis en ejemplares de Meleagris gallopavo, Gallus gallus y algunas especies de codornices  No se conocen casos de partenogésis natural en mamíferos, sin embargo se ha inducido artificialmente con éxitos parciales o totales en distintas especies.

En 1936 Gregory Goodwin Pincus reportó que indujo partenogénesis en un conjeto exitosamente.^[6] En abril de 2004, científicos de la Universidad de agricultura de Tokio emplearón partenogénesis para crear un ratón sin padre. Empleando gene targeting, fueron capaces de manipular dos loci H19/IGF2 y DLK1/MEG3 para producir un ratón bimaterno^[7] y posteriormente demostrar que los ratones sin padre tenían una mayor longevidad

La partenogénesis inducida en ratones y monos suele resultar en un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos poseen regiones de impronta genética, donde o bien el cromosoma materno o bien el paterno es inactivado en la progenie para que el desarrollo proceda normalmente. Un mamífero creado por partenogénesis tendría el doble de dosis de la génes de impronta materna, y carecería de la paterna, dando lugar a anormalidades en el desarrollo. Se ha sugerido^[9] en el plegamiento de la placenta o en la interdigiración son algunas causas del desarrollo abortivo de los partenotes porcinos. Como consecuencia, la investigación en partenogénesis humana se enfoca en la producción de células madre para su uso en tratamientos médicos, y no como estrategia reproductiva.

 Tipos de partenogénesis

Según exista o no meiosis, pueden distinguirse:

• Partenogénesis ameiótica o diploide: no existe meiosis y el huevo se forma por mitosis y por tanto es diploide. Puede considerarse como reproducción asexual, al no existir células haploides. Este tipo se conoce en algunos platelmintos, rotíferos, crustáceos, insectos y anfibios. Una modificación de ésta es la que se da en algunos insectos, en los cuales, sí se produce una meiosis, pero luego el ovulo "n" resultante, recombina con su propio corpúsculo polar, también "n", formando de nuevo una célula diploide. De ella surgirá el adulto, que en este caso, sí que ha sufrido una recombinación, aunque ésta haya venido dada por dos células del mismo organismo.
• Partenogénesis meiótica o haploide: se forma un óvulo haploide por meiosis que se desarrolla sin ser fecundado. Se da en algunos platelmintos, rotíferos, anélidos, insectos (abejas, avispas, insectos palo y hormigas), peces, anfibios y reptiles. Aunque no existe singamia, se produce meiosis, y por tanto recombinación, por lo que se puede considerar un medio de reproducción sexual. En ocasiones, la condición diploide se recupera por duplicación de los cromosomas; otras veces, el individuo queda, aunque recombinante, haploide.

En esa última, si bien de un gameto haploide femenino se produce un individuo en todos los casos, la podemos dividir en tres tipos:

• Arrenotoquia: tipo de partenogénesis en la cual la progenie masculina es partenogenética y la femenina es por reproducción sexual. Se da en la vasta mayoría de Hymenoptera. Es el caso de todas las subespecies de Apis mellifera, excepto Apis mellifera capensis, y en los demás miembros de la familia Apidae, Formicidae, etc.
• Telitoquia: tipo de partenogénesis en la cual la progenie es femenina. Caso de parasitismo de Apis mellifera capensis sobre Apis mellifera scutellata, u otros grupos como algunos pulgones o insectos palo.
• Anfitoquia o Deuterotoquia: tipo de partenogénesis por la cual la descendencia está constituida por individuos de ambos sexos. Se da en algunos Coccoidea, Aphididae y Cladocera entre otros grupos.